从身边最熟悉的家猫，到小区的流浪猫，再到大名鼎鼎的虎、狮、豹、雪豹等大型猫科动物，我们喜欢它们的外观，同时也为它们的神秘所吸引。它们是凭借什么才赢得了非同寻常的灵活性与广阔的生活空间？

中译本《大猫和它们的化石亲属》对照现生猫科动物，详细讲述了化石猫类的演化、结构、习性等方方面面。本文截取部分，看看古生物学家们是如何“复活”化石猫类~

要复原某种灭绝猫科动物的生前外貌，我们首先需要画出以生活姿态组装起来的骨架。这本书中描绘的大多数物种都是基于一定数量的骨骼证据，甚至是完整的骨架复原的，但不少材料是未发表的。本书所给出的一系列复原图是基于非常艰巨的搜寻工作，外加一些运气。有些化石类群虽有着丰富的材料，但却缺乏来自任何一个个体的完整骨架。在这种情况下，我们只能根据常识，对大小不同的个体的骨骼进行测量，然后按比例缩放。每一幅复原图的图示都提供了一些背景资料。

有了组装好的骨架后，我们会先画上深层肌肉。

刃齿虎的头部外貌复原序列：基于拉布雷亚沥青坑的–2号头骨。在这一复原序列中，首先定位了咀嚼肌，之后绘制了面部肌肉、嘴部开口、鼻子和耳朵的可能位置。

由于并不是所有肌肉都能在骨骼上留下清晰的痕迹，因此，我们不得不用相关的现生类群进行类比，但所得到的结果与真实的情况可能不会有太大的差异。另外，许多常被称为“浅层肌肉”的肌肉（上图第二幅图所示），均在骨骼上留下了清晰的痕迹，在这一阶段所复原出来的动物图像是完全基于骨骼信息得到的。

由于头部在很大程度上体现了动物的“个性”，因此在对这一部分进行复原时必须特别注意。头骨的形状和比例是头部外貌的基础，在复原过程中，我们一直忠实于这些基本特征。但有时，我们很难得到复原所需的信息。在科学论文中，通常只给出正交视图（侧面、前面、顶面等），因此在某些情况下，我们会制作一个模型来匹配这些视图，然后根据该模型从其他视角来绘制头骨。有时化石材料会被沉积物压碎或挤压变形，在这种情况下，我们必须谨慎地复原头骨的形状。运用计算机技术来复原头骨形态正变得越来越普遍，但在这本书的复原工程中，我们暂时还没有运用该方法。

在头骨画好之后，我们会首先画出咀嚼肌，这些肌肉占据了头部的大量空间，而且幸运的是，咀嚼肌的附着面在头骨上大多留有清晰的印记。其他部分，如鼻软骨的长度、外耳以及嘴唇的位置和形状，则更难从骨骼形态上判定，但是这些细节也同样重要，在复原时需要仔细考量。在这一点上，不同学者之间存在着分歧。例如，有人认为灭绝的剑齿虎类与现生猫科动物的外貌是非常不同的，这不仅体现在牙齿特征上，还体现在那些必须通过推断重建的细节特征上。出于这种观点，美国古生物学家乔治·米勒（GeorgeMiller）提出了三个主要不同点，这在毁灭刃齿虎的头部体现尤为明显，在其他具有剑齿的物种身上也有明确的体现。

刃齿虎头部复原的另一种设想。刃齿虎生前是长这样吗？这个相当奇怪的头部是根据美国古生物学家乔治·米勒的设想所绘。

第一个不同点在于耳朵的相对位置，他认为，与现生猫科动物相比，刃齿虎的耳朵位于头骨上更靠下方的位置，因为高耸的矢状嵴会提高头顶的位置。第二个不同点跟鼻孔有关，他根据较短的鼻骨推测刃齿虎的鼻孔处于更靠后的位置，有点像斗牛犬，而向前突出的门齿列更是会夸大这种效果。第三个不同点在唇部特征上，在他看来，刃齿虎的嘴唇更长，外形更似犬科动物，允许嘴巴张得很大，使上下犬齿互相远离，从而使食物能够进入口腔一侧并用裂齿切割。

这些特征差异都很重要，因为它们意味着剑齿虎类有着极不寻常的外貌。然而，在复原工作中，我们采用了一个不同的观点，我们认为这一观点是有道理的。

首先，耳朵的位置并不是严格地与外耳道的位置相关联（在刃齿虎中，外耳道在头骨上的位置确实相对较低），而是与听力功能有更为密切的联系。因此，现生薮猫的左右侧外耳几乎能在头骨上方的中心处相接触，而豹猫的外耳明显位于两侧。当单独考虑头骨时，它们的差别就不那么明显了，因为耳的软组织部分才是不同猫类耳部存在差异的地方。头骨上矢状嵴的发育情况在现生猫类中也有区别，如西班牙猞猁（缺失）、猎豹（中等发育）、美洲豹（发达）。这些物种的外貌当然都有不同，但都完全是猫形的，我们相信剑齿虎类也是如此。

就鼻子而言，现生猫科动物的鼻骨大小同样存在差异。在最大型的豹属成员中，门齿列与鼻骨前端的距离相对来说要比小型猫类的更大。狮子是豹属动物中鼻骨最为回缩的，远超过虎，但其外鼻孔的位置并没有回缩，因此，其头部外貌还是很像猫。所有类群都具有向前延伸的鼻软骨，在我们看来，猫科动物鼻软骨的长度似乎总是足以使外鼻孔处于门齿列上方类似的位置。剑齿虎类回缩的鼻骨似乎是小型猫类向大型猫类演化的终极状态，而不是什么独特特征。

据我们所知，没有任何一种野生食肉动物呈现出米勒提出的致命刃齿虎那种类似斗牛犬的外形，无论它们的门齿相对于犬齿有多向前突出。实际上，斗牛犬的外形是因整个脸部中段连同上门齿的一起回缩造成的，这使得下门齿向前突出，上下门齿不再完全咬合。这是一种异常且很不利于生存的情况，在剑齿虎类身上并未出现过，甚至在自然环境中也是很难想象的。因此，在我们的复原图中，我们将外鼻孔置于上门齿之上并稍往前，就像很多食肉动物所呈现的那样。

以刃齿虎为例，有观点认为剑齿虎类上下颌的最大开口超出了正常猫类嘴、唇和颊部肌肉所能承受的弹性极限，因此推测该类动物必然有着更大的嘴和更长的唇，这种想法显然低估了上述组织的弹性。我们曾观察狮子打哈欠，有一次嘴巴竟然完全张开，达到70°，就像做了一个鬼脸，这表明嘴巴的弹性远远超过了正常开口的需求。假使刃齿虎的嘴巴可以张得比狮子的大30%，那么参考嘴部的弹性，其唇长只需要增加不到30%就能满足这种要求——肯定小于米勒复原的状况，他在狮子唇线的基础上增加了一半的长度。

剑齿虎类嘴部开口和唇线位置示意图。图中展示了致命刃齿虎的裂唇嗅姿态，上下颌张开约35°。面部若干肌肉（颧肌、降口角肌和鼻唇提肌）的联合收缩使口轮匝肌的肌肉纤维从放松状态拉展开，露出颊齿。对于以裂齿撕咬的动物来说，由于咬肌会阻碍食物，因此将轮匝肌更进一步向后拉展是没有意义的。图中，咬肌纤维暗藏于降口角肌纤维的下方。

实际上，如果我们去观察现生食肉目动物，就会发现它们的唇线均相对于裂齿向后延伸到一个类似的位置，这在犬科和猫科动物中都能看到。如果说犬科动物的口裂得更长，那是因为它们的吻部更长，换句话说，嘴唇可以看作是从裂齿向前延伸的，而非向后。但是，还有另外一个非常实际的理由使我们相信我们的观点是正确的。如果唇线再往后退一点，那它就会与附着在下颌并组成脸颊的肌肉相接触，这样一来，这些肌肉就为唇线设定了界限。因此，在复原中，我们一直遵循这一原则，将嘴唇的后端画到正常位置附近。在这种嘴巴大小下，唇部的弹性使得动物可以将食物置于口腔的一侧并用裂齿切割。

用裂齿撕咬的刃齿虎。

为了从猎物身上撕下大块的肉，现存的大型猫科动物通常会利用裂齿从侧面进行撕咬。在这种类型的撕咬中，上下颌不需要张开太大，因此，即使现生猫类的上下犬齿相对较短，它们的尖端之间也几乎没有间隙。

胡须的分布。左图显示了一只呈放松姿态的豹。它的胡须向侧面延伸，甚至稍偏向后方。右图显示，在咬住黑斑羚的咽喉部时，豹会把胡须伸到嘴的前方，这样它就能对猎物的动作和位置做出更准确的判断。

胡须是猫科动物面部的一大特征，因此是外貌复原的重要组成部分，但遗憾的是，胡须不能形成化石。不过，我们仍发现了一些相关线索。首先，在食肉目、现生猫科动物中，胡须广泛存在，表明这可能是它们与灭绝的食肉目或猫科成员所共有的一种原始状态。其次，如果胡须有助于现生猫科动物精准地咬杀猎物，那么我们至少可以合乎逻辑地推断已经绝灭的剑齿虎类也对猎物相对其牙齿的位置有着良好的感知，从而避免在咬杀过程中受到伤害。如前所述，家猫在被蒙住眼睛时，能够正确地调整自己的攻击方向从而咬住老鼠的颈部，在此过程中，胡须发挥着相当重要的作用。再者，还有一个更加直接的证据，即给家猫传递胡须所探得的信息的感觉神经几乎都会穿过眶下孔（infraorbitalforamen）。因此，我们可以推断，眶下孔特化发育（孔径较大）的猫科动物可能有发达的神经束穿过眶下孔并直达胡须的根部。这样硕大的眶下孔同样见于一些已知的头骨化石中，特别是一些剑齿虎类群如刃齿虎和巨颏虎的头骨。因此，我们在对化石猫类进行复原时，画上了同样发达的胡须。

胡须的问题我们之前已经讨论过，作为最后一点，我们需要回到有关毛色复原的问题上。将某个物种复原成带斑点的或单一的毛色是我们经过深思熟虑并基于功能意义的。因此，我们倾向于将森林中生活的动物复原成带斑点的，而将草原上生活的动物复原成不那么显眼的纯色，但没有固定的准则，而且一些相反的例子（如猎豹和美洲狮）提醒我们在复原时需谨慎。但不管怎样，动物的体色必须符合实际，比如说黑化类型无法在开阔的地形中成功生存。现今，仅在生活于植被密集地区的豹、美洲豹、云豹和薮猫种群中发现过黑化个体。

晚锯齿虎与它所捕杀的雄性多尔大角羊。

在晚更新世阿拉斯加的猛犸象苔原环境中，晚锯齿虎有多种可供选择的猎物。因此，拥有白色的皮毛对这种猫科动物来说是有利的，使它在冰雪环境下不那么显眼。在现今的野生狮群和虎群中，白色突变体（与白化病不同）时有发生，尽管它们很少能够存活下来并繁衍后代，但过去的选择压力可能有利于这种变异发生。

几乎所有现生猫类都有一定程度的面部纹饰，甚至在体色简单的类群如美洲狮、狞猫和金猫中，也存在很明显的面部斑纹。这种普遍存在的面部斑纹强化了它们的外观形象，可以帮助交流并减少种内斗争，这对有着致命武装的动物来说是非常重要的。我们有理由认为，至少与这些危险的现生猫类一样，剑齿虎类的面部也会有明显的斑纹。

豆瓣书评

老余：想知道大脑斧是怎么来的吗？这件事不能通过撸猫获得答案，老老实实看书比较好！

quitequiet：啊啊啊啊喵喵喵，万物之灵

svaha：有些好玩又可爱的比较，比如猫爪和狗爪的区别决定了它们各自行走和狩猎方式的不同……也有比较悲惨的情节，比如某某虎狩猎时被某某马踢伤了头骨和牙齿，不能进食最终饿死了（这类复原故事应该也是考古学家工作中的乐趣之一吧）

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